Estimation of gene flow into the Scandinavian brown bear population

Abstract

Alexander Kopatz, Oddmund Kleven, Jonas Kindberg, Ilpo Kojola, Jouni Aspi, Göran Spong, Niclas Gyllenstrand, Love Dalén, Ida Fløystad, Snorre B. Hagen, Øystein Flagstad. 2019. Estimation of gene flow into the Scandinavian brown bear population. NINA Report 1618. Norwegian Institute for Nature Research. Background The populations of brown bear (Ursus arctos) in northern Europe have been recovering or are in the process of recovery from a severe demographic bottleneck. Especially in the main populations of Scandinavia and Finland, the number of individuals has been increasing substantially, compared to the population sizes estimated 20 years ago. Also, the populations have spatially expanded, putatively restoring connectivity and gene flow between these two, formerly separated populations. The Swedish Environmental Protection Agency (Naturvårdsverket) assigned a project to assess the connectivity and gene flow between the eastern and western parts of Fennoscandia, Finland and Scandinavia. Objective Our objective was to detect possible immigration of brown bears from eastern Fennoscandia, specifically Finland, into Scandinavia. Material and Methods For the first time with continuous sampling of brown bears, we assessed the population genetic structure and gene flow between the brown bear populations of Scandinavia and Finland. We based our analyses on the dispersing sex, male brown bears, as females tend to be philopatric. Our target area was the county of Norrbotten in northern Sweden, at the border to Finland and Norway, representing the most likely area for potential eastern immigrants into Sweden. Previous research did not reveal any influx from Finland into Sweden. However, brown bear samples from Norrbotten have to a very limited degree been included in earlier studies on genetic connectivity in the area. In addition to a large number of samples from Norrbotten and northern Finland, we included genotypes sampled in regions surrounding the target area: Västerbotten in Sweden, Troms and Finnmark in Norway and southern Finland. We utilized all samples and genotypes from male bears available, and, also, genotyped recently collected samples of male brown bears from the study area. Analyses on population genetic structure and gene flow among regions were based on 924 individual male brown bear STR-genotypes (12 short tandem repeats or microsatellite markers). In order to reveal patterns of male dispersal and the distribution of male linages we used brown bear samples genotyped with nine Y-chromosomal STRs from 826 males. Results Four different genetic clusters were identified. Assignment values for the different genotypes showed evidence of immigration of brown bears from Finland into Sweden for the first time. However, more individuals from Sweden dispersed into northern Finland than in the opposite direction. Reflective of the genetic structure, estimations resulted in asymmetrical rates of gene flow between Finland and Sweden; 1% immigration rate was detected from the east, northern Finland and Finnmark, into Norrbotten, while there was a rate of about 8% immigration from Norrbotten into northern Finland. Given the current population size, we estimated that 4.6 to 5.5 bears from the eastern populations immigrate into Norrbotten effectively per generation. Indirect methods, reflecting historical gene flow, estimated an effective number of migrants between 1.27 to 2.53 brown bears per generation between Norrbotten and Finland. The level of gene flow appears to surpass the suggested one-migrant-per-generation rule, an established standard or rule of thumb to minimize loss of genetic variation and thus counter genetic isolation. The assessment of male lineages using Y-chromosomal markers showed a similar picture with comparably more brown bears carrying haplotypes from Scandinavia in Finland, suggesting higher influx of individuals in west-east direction than the opposite way. Furthermore, STR- as well as Y-STR-analyses suggest the northernmost Norwegian county of Finnmark as another transition area or connectivity-corridor between the eastern and western brown bear populations in northern Europe. Conclusion Although levels of gene flow from Finland and Finnmark to Scandinavia appear to be relatively low, the results of this study showed immigration of brown bears from the east into Sweden for the first time. This influx might be indicative of further expansion of eastern populations and representative of an expansion front coming from the recovering Finnish brown bear population. However, it might also be that the now detected gene flow may be due to the continuous sampling applied for the first time in this study, which has not been the case in earlier studies assessing the connectivity between brown bear populations from the eastern and western parts of northern Europe.

Alexander Kopatz, Oddmund Kleven, Jonas Kindberg, Ilpo Kojola, Jouni Aspi, Göran Spong, Niclas Gyllenstrand, Love Dalén, Ida Fløystad, Snorre B. Hagen, Øystein Flagstad. 2019. Estimering av genflyt til den Skandinaviske populasjoen av brunbjørn. NINA Rapport 1618. Norsk institutt for naturforskning. Bakgrunn og målsetning Etter en alvorlig demografisk flaskehals på 18- og 1900-tallet, har brunbjørnen (Ursus arctos) de siste tiårene tatt seg betydelig opp både i antall og utbredelse i Nord-Europa. Det er spesielt i Skandinavia og Finland at antall individer har økt kraftig, sammenlignet med bestandsstørrelsen bare 20 år tilbake. Økningen i antall har vært ledsaget av en betydelig ekspansjon av utbredel-sen, som potensielt er i ferd med å gjenopprette konnektvitet og genflyt mellom disse to, tidligere isolerte bestandene. Her rapporterer vi fra et prosjekt, iverksatt av Naturvårdsverket og støttet av Miljødirektoratet, der målsetningen var å undersøke konnektivitet og genflyt mellom våre østlige nabobestander og vestlige deler av Fennoskandia, dvs. identifisere eventuelle immigranter fra Finland i Skandinavia og undersøke i hvilken grad de bidrar i reproduksjon. Metoder Med kontinuerlig representasjon av prøver, som for første gang dekket store deler av Fennoskandia, undersøkte vi den populasjonsgenetiske strukturen og genflyt mellom brunbjørnbestandene i Sverige og Finland. Vi baserte våre analyser på hanner, siden hunnbjørner er såkalt filopatriske, dvs at de etablerer seg i eller i direkte tilknytning til morens hjemmeområde. Vårt fokusområde var Norrbotten, som grenser mot både Norge og Finland og representerer det mest sannsynlige området for potensielle immigranter fra øst. I tidligere studier har man ikke funnet immigranter fra Finland i Sverige. Prøver fra Norrbotten har imidlertid i svært liten grad inngått i disse studiene. I tillegg til et stort antall prøver fra Norrbotten, inkluderte vi genetiske data fra omkringliggende områder som Västerbotten, Troms, Finnmark og Finland. Vi brukte alle genetiske data som var tilgjengelig fra tidligere bjørneanalyser i området og genotypet i tillegg nyere innsamlet materiale fra det samme området. Totalt inkluderte vi genetiske data på 12 autosomale STR-markører (mikrosatelitter) for 924 hanner. For ytterligere analyse av hannenes migrasjon-mønster, inkluderte vi data fra ni Y-kromosom-markører fra 826 hanner, som spesifikt representerer hannenes slektslinjer. Resultater Fire genetiske grupper ble identifisert i Fennoskandia. Fra parametre for genetisk opphav dokumenterte vi for første gang immigranter fra Finland i Sverige. Dog var det betydelig flere bjørner med svensk opphav i Finland enn vice versa. I tråd med dette bekreftet våre analyser såkalt asymmetrisk genflyt, med 1 % immigrasjonsrate fra øst (Finland/Finnmark) til Norrbotten mot 8 % immigrasjon fra Norrbotten til nord-Finland. Gitt dagens bestandsstørrelse av brunbjørn i Fennoskandia, anslår vi en effektiv immigrasjon på mellom 4,6 og 5,5 reproduserende bjørner med østlig opphav til Norrbotten pr generasjon. Indirekte metoder, som i større grad reflekterer historisk genflyt, anslår et effektivt antall innvandrere mellom 1,27 til 2,53 bjørner. De anslåtte nivåene av immigrasjon synes å være tilstrekkelig i forhold til den anbefalte «en-migrant-per-genera-sjon»-regelen, en etablert standard for å unngå tap av genetisk variasjon og motvirke genetisk isolasjon. Y-kromosom dataene, som altså spesifikt representerer hannenes slektslinjer, viste et tilsvarende bilde med høyere immigrasjon til Finland fra Sverige enn vice versa. Et relativt stort antall bjørner i Finnmark hadde en østlig genetisk signatur, som viser at dette fylket har et stort potensiale som konnektivitetskorridor mellom våre østlige nabobestander og resten av Skandinavia. Konklusjon Selv om immigrasjon og genflyt fra Finland og Finnmark til resten av Skandinavia fortsatt framstår relativt begrenset, dokumenterer dataene i denne studien for første gang immigrasjon av bjørner med østlig opphav til Sverige. Dette kan tyde på at ekspansjonsfronten i en stadig økende finsk bjørnebestand har beveget seg vestover de siste årene. Tidsperspektivet her er dog noe usikkert, siden vi ikke kan utelukke at pågående genflyt nå endelig blir dokumentert som et resultat av en representativ prøveinnsamling, der vi for første gang hadde en kontinuerlig prøveinnsamling fra store deler av Fennoskandia.