Genetisk levedyktig villreinbestand på Hardangervidda

Abstract

Flagstad, Ø., Kvalnes, T., Røed, K. H. Våge, J., Strand O., & Sæther B.-E. 2022. Genetisk levedyktig villreinbestand på Hardangervidda. NINA Rapport 2176. Norsk institutt for naturforskning. Villreinbestanden på Hardangervidda, som er Norges største villreinområde, er svært utsatt for habitatfragmentering som følge av utbygging av infrastruktur og annen menneskelig aktivitet. Bestandsstørrelsen er sterkt påvirket av høsting og den årlige bestandsveksten avhenger også av værforholdene. Som et verktøy for CWD-bekjempelse og kartlegging, er høstingsregimet de siste årene endret, med en større andel bukk i uttaket. En endring i høstingsstrategi, enten i form av økte uttak eller en endret kjønns- og aldersstruktur blant de høstede dyra, har ikke bare demografiske effekter, men kan også ha betydelige genetiske konsekvenser. Genetisk variasjon er helt essensielt for en bestands langsiktige overlevelse, og påvirkes av en rekke ulike økologiske og evolusjonære prosesser. Den mest grunnleggende mekanismen - naturlig utvalg eller seleksjon - medfører at de best tilpassede individene under rådende miljøforhold har best mulighet til å videreføre sine gener til etterfølgende generasjoner. Ved en bestandsreduksjon vil naturlig seleksjon bli mindre effektiv, og tilfeldige endringer i genetisk sammensetning, såkalt genetisk drift, får større spillerom. Dette kan føre til økt tap av genetisk variasjon og at dårlige genvarianter (skadelige mutasjoner) øker i frekvens i bestanden. Den helt grunnleggende parameteren som bestemmer omfanget av den genetiske driften, er den effektive bestandsstørrelsen (Ne). Effektiv bestandsstørrelse er bestemt av antall individer av begge kjønn som parer seg og får avkom. Siden ikke alle individer tar del i reproduksjon, er Ne som oftest betydelig lavere enn den faktiske bestandsstørrelsen (N). I denne rapporten redegjør vi for arbeidet med å vurdere den genetiske levedyktigheten til villreinbestanden på Hardangervidda og evaluere de genetiske konsekvensene av bestandsendring som verktøy for CWD-bekjempelse. Våre analyser viser en viss grad av genetisk differensiering mellom stammen på Hardangervidda og nabobestandene, men kun begrenset genetisk særegenhet. De genetiske variantene som finnes på Hardangervidda finnes altså i stor grad også i nabobestandene i Nordfjella og Setesdal, selv om det er forskjeller i deres forekomster. Gitt gjennomsnittlige høstingsrater på Hardangervidda for perioden 2005-2018, estimerte vi Ne til å være i underkant av 2000 dyr. Dette, sammen med noe immigrasjon fra nabobestandene, tilsier svært lave nivåer av genetisk drift i bestanden for denne perioden. Sånn sett framstår bestanden som relativt robust og må kunne betraktes som genetisk levedyktig på lang sikt. Det bør dog understrekes at med inntoget av CWD og det endrede høstingsregimet som ble gjennomført i 2019-2021, er Ne allerede redusert til i underkant av 1000 dyr. Våre simuleringer av til dels betydelige bestandsreduksjoner viser at selv med kort tid (0-5 år) på lavt bestandsnivå (færre enn 2000 dyr i totalbestand), kan man risikere at tapet av genetisk variasjon i form av heterozygositet har oversteget 5% etter 100 år dersom uttaket omfatter en stor andel bukk. I tillegg er det slik at sjeldne alleler ved en plutselig bestandsreduksjon tapes i langt større omfang enn heterozygositet. Slike alleler kan være av betydning for utviklingen av nye tilpasninger til et endret miljø. Konsekvensen av CWD-smitte i bestanden på Hardangervidda og virkningen av ulike tiltak må nøye veies opp mot påvirkningen på bestandens genetiske levedyktighet. Det vurderes som kritisk å ivareta den genetiske variasjonen i bestanden for å sikre dens levedyktighet og tilpasningsevne til nåværende og framtidige miljøbetingelser. Vi vet fremdeles lite om langtidseffektene av endringene som skjer i leveområdet til villreinen og et føre-var prinsipp i forvaltningen av arten anses som viktig.

Flagstad, Ø., Kvalnes, T., Røed, K. H. Våge, J., Strand O., & Sæther B.-E. 2022. Genetically viable reindeer population on Hardangervidda. NINA Report 2176. Norwegian Institute for Nature Research. Wild reindeer on Hardangervidda, which is Norway's largest reindeer area, are highly exposed to habitat fragmentation from infrastructure development and other human activity. Population size is strongly influenced by harvesting and annual population growth also depends on weather conditions. As a tool for CWD control and mapping, the harvest regime has been altered in recent years, with a larger proportion of males harvested. An altered harvesting strategy, either as increased harvest or altered sex and age structure among harvested animals, not only has demographic effects, but can also have substantial genetic consequences. Genetic variation is pivotal for long-term population viability and is affected by a number of ecological and evolutionary processes. The most basic mechanism - natural selection - favors the best adapted individuals under prevailing environmental conditions, increasing their probability to pass on their genes to subsequent generations. Upon population reduction, natural selection will become less effective, and random changes in genetic composition, i.e., genetic drift, becomes increasingly important. This can lead to loss of genetic variation at the same time as deleterious mutations may increase in frequency. The basic parameter determining the strength of genetic drift is the effective population size (Ne). Effective population size is determined by the number of individuals of both sexes that mate and produce offspring. Since not all individuals take part in reproduction, Ne is usually considerably lower than the actual population size (N). In this report, we address genetic viability in the population of wild reindeer on Hardangervidda and evaluate the genetic consequences of population reduction as a tool for CWD control. Our analyzes show some genetic differences between the population on Hardangervidda and the neighboring populations, but only limited genetic uniqueness, meaning that virtually all alleles found on Hardangervidda are also found in the neighboring populations in Nordfjella and Setesdal, although their frequencies differ. Given average harvesting rates on Hardangervidda for the period 2005-2018, we estimated Ne to be just below 2,000 animals. This, together with some immigration from neighboring populations, suggests very low levels of genetic drift in the population for this period. From this point of view, the population appears relatively robust and must be considered genetically viable in the long term. However, it should be noted that with the introduction of CWD and the altered harvesting regime implemented in 2019, Ne has already been reduced to less than 1,000 animals. Our simulations of population reduction show that even with a short time (0-5 years) at low population size (fewer than 2000 animals in the total population), there is a risk that the loss of genetic variation (heterozygosity) will exceed 5% after 100 years if the harvest includes a large proportion of males. Moreover, after a sudden population decline, rare alleles are lost to a far greater extent than heterozygosity. Such alleles can be important for the development of new adaptations to environmental change. Indeed, the consequence of CWD infection and the impact of various management actions must be carefully weighed against the impact on the genetic viability of the population. We stress the importance to maintain genetic variation to ensure population viability and adaptability to current and future environmental conditions. We still know little about the long-term effects of the changes that occur in wild reindeer habitats and a precautionary management approach is considered important.